上海生科院发现调控植物开花的表观遗传新机制

来源:http://www.020tL.com 作者:云顶集团简介 人气:93 发布时间:2019-09-21
摘要:10月11日, The Plant Journal 期刊在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所张一婧研究组题为 Polycombrepressive complex 2 attenuates ABA-induced senescence in Arabidopsis 的研究

10月11日,The Plant Journal 期刊在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所张一婧研究组题为Polycomb repressive complex 2 attenuates ABA-induced senescence in Arabidopsis 的研究论文。该研究揭示了PRC2介导的H3K27me3修饰能够有效缓冲ABA诱导的植物凋亡。

4月26日,《自然-遗传学》(Nature Genetics)杂志在线发表了德国马普研究所的Franziska Turck研究组和中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所张一婧研究组合作完成的题为Telobox motifs recruit CLF/SWN–PRC2 for H3K27me3 deposition via TRB factors in Arabidopsis 的研究论文。PcG(Polycomb-group proteins)复合体介导的H3K27me3表观修饰在动植物组织特异性发育过程中都具有重要的调控作用。但是其特异性招募机制还不清楚,尽管已有个别位点和协同作用转录因子被报道,但是否存在相对广谱的招募机制仍然不清楚。

8月6日,中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所植物逆境生物学研究中心植物分子遗传国家重点实验室何跃辉研究组(与刘仁义研究组合作)和杜嘉木研究组(与美国威斯康辛大学钟雪花研究组合作)在《自然-遗传学》背靠背分别发表题为Polycomb-mediated gene silencing by the BAH-EMF1 complex in plantsEBS is a bivalent histone reader that regulates floral phase transition in Arabidopsis的研究论文。两篇文章利用生化、分子、遗传、组学及结构生物学等研究方法,分别揭示了植物特有染色质凝缩蛋白EMF1与含BAH结构域的SHL和EBS形成BAH-EMF1复合体而介导植物基因沉默的分子机制,以及二价组蛋白标记阅读器EBS在拟南芥开花时间调控中的作用机制。

11月8日,《自然-遗传学》(Nature Genetics)杂志在线发表了中国科学院上海生命科学研究院植物逆境生物学研究中心何跃辉研究组与杜嘉木研究组合作完成的题为A cis cold memory element and a trans epigenome reader mediate Polycomb silencing of FLC by vernalization in Arabidopsis 的研究论文。该研究利用模式开花植物拟南芥发现了一个冷记忆顺式DNA元件与一个表观遗传标记识别蛋白通过整合发育与温度信号,调控开花时间的表观遗传分子机制,为理解植物如何适时开花提供了重要的理论依据和新的应用靶点。

植物激素脱落酸(Abscisic Acid, ABA)对于提高植物对干旱等非生物胁迫的耐受性具有关键作用,最近的研究表明ABA能够通过诱导叶片凋亡促进植物对于营养的再利用,从而提高植物的耐受性。但过度凋亡则会影响植物生存,已有报道揭示了多个限制ABA响应的转录水平的通路。该研究组前期研究发现调控发育的重要表观修饰复合体多梳家族蛋白(Polycomb repressive complex 2,PRC2)介导的H3K27me3位点大量富集ABA响应元件(ABA response element,ABRE),那么ABA响应如何在表观水平被调控呢?

2016年1月Franziska Turck研究组与张一婧研究组分别发表Plant CellPLoS Genetics 文章,各自独立从遗传学与高通量数据挖掘揭示telobox结合蛋白TRBs(Telomere Repeat Binding Proteins)与telobox基序招募PcG的潜在作用。以此为基础,通过进一步合作,该项目在全基因组尺度揭示TRBs通过结合telobox基序招募PRC2到靶基因的分子机制。与已报道的PcG特异性招募因子相比,TRB是一个具有广谱招募PcG复合体的蛋白家族。trb1/2/3三突变体与PcG强突变体的表型和表达模式都高度类似。在三突变体中,H3K27me3发生了大范围重排,H3K27me3下调的区域与TRB1结合位点及telobox所在区域高度重叠。进一步实验证据表明TRB1-3可以与PcG的核心催化酶CLF和SWN相互作用;而且,TRB1和PcG的共同靶基因SEP3的启动子上telobox突变后异位表达,并伴随H3K27me3水平下调,而导入TRB1则可以部分恢复抑制状态。综上,TRBs首先结合telobox基序,然后通过TRBs和CLF/SWN之间的相互作用招募PRC2蛋白介导靶基因的H3K27me3修饰,进而抑制靶基因的表达。

组蛋白赖氨酸的甲基化修饰在真核生物基因表达调控中的作用广泛,是一种重要的调控方式。其中组蛋白H3第4位赖氨酸的三甲基化修饰通常与基因活性表达关联,而H3第27位赖氨酸的三甲基化修饰则与之拮抗,抑制基因表达。H3K27me3修饰由Polycomb蛋白家族介导。多细胞生物在细胞分化过程中,一部分基因会被PcG蛋白沉默,以维持分化后细胞的属性(cell identity)。PcG蛋白形成PRC1和PRC2两个蛋白复合体,通过染色质修饰抑制靶基因的转录。其中PRC2的各组份在动植物中高度保守,其分子功能为催化H3K27me3。在动物体中,H3K27me3被PRC1复合体中的组分Pc识别并结合,进而通过另一组分Ph介导的染色质凝缩来抑制基因表达。植物没有Pc和Ph的同源蛋白,但H3K27me3这一修饰在基因组广泛分布,植物如何解密H3K27me3这一沉默标记尚不清楚。之前在模式种子植物拟南芥中发现LHP1蛋白能识别H3K27me3,然而lhp1缺失突变体表型弱,受影响的基因不多,从而提示植物中还存在其它的H3K27me3识别蛋白与植物特有的染色质凝缩蛋白EMF1协同抑制基因表达。因此,植物似乎演化出不同于动物的H3K27me3解密机制来调控基因表达。

开花是高等植物生长繁殖过程中重要的生理现象,是植物由营养生长进入生殖生长的标志。长期以来,植物通过进化形成了复杂精确的机制,以响应内源信号与环境变化来调控开花时间。对拟南芥大量的生理及遗传学分析表明,开花诱导至少由四个主要途径所调节,即春化途径、光周期途径、自主途径和赤霉素途径,其中植物春化作用一直是植物发育生物学研究的热点和难点。

通过用外源ABA处理核心PRC2组分突变体CLFSWN,研究人员发现双突变体对ABA处理更加敏感。对突变体转录组变化的分析发现大量ABA诱导表达的基因在双突变体中上调表达,并主要参与凋亡过程。而且,在双突变体中,ABA对凋亡相关基因的诱导表达更加剧烈。进一步表观组数据比较揭示尽管ABA响应过程中相关转录因子能够迅速结合并激活凋亡基因表达,但这些基因附近的H3K27me3修饰并没有发生显著变化,从而限制了凋亡基因的上调幅度。综上,PRC2核心催化酶CLF和SWN冗余介导的H3K27me3修饰与ABA相关转录因子共同调控ABA诱导衰老基因的表达,使植物对逆境胁迫做出迅速而适度的反应,以便更好地适应环境。

该研究工作主要由德国马普研究所的博士后周岳和植生生态所的博士生王月均在Franziska Turck和张一婧的指导下合作完成。相关工作得到了国家自然科学基金面上项目的资助。

何跃辉研究组通过蛋白互作分析找到了拟南芥EMF1蛋白的互做蛋白SHL和EBS。这两个同源蛋白含BAH和PHD两个结构域。生化实验表明,BAH结构域不仅介导与EMF1的互作,还能识别H3K27me3;进一步的分子遗传分析发现,SHL和EBS与EMF1形成H3K27me3的“reader-effector”复合体(SHL或EBS为reader,染色质凝缩蛋白EMF1为effector)。这一复合体解密基因组上的H3K27me3沉默标记、抑制靶基因表达。在shl ebs lhp1缺失三突变体中,拟南芥基因组上的H3K27me3不能被维持,幼苗的体细胞分化被逆转,形成愈伤组织;这一表型与H3K27三甲基化酶缺失突变体高度一致。此外,研究人员发现在单子叶植物水稻中,SHL-EBS家族蛋白能识别H3K27me3并与EMF1的同源蛋白互作,形成类似的BAH-EMF1“reader-effector”复合体。这些发现揭示了植物在漫长的进化过程中演化出了与动物不同的H3K27me3解密机制来抑制基因表达,调控生长发育。

春化作用是指某些植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象。解析植物如何感知低温时期,并在气温上升后能“记住”其低温经历以适时开花的分子机制,具有重要的理论和实际应用价值。它可确保植物在破坏性的冬季避免开花,而在温暖的春季或夏季开花。该机制的解析与作物栽培、引种驯化、杂交育种等密切相关。

博士研究生刘春梅、程静菲为共同第一作者,实验材料与实验平台获得植生生态所研究员徐麟的帮助。相关工作得到国家自然科学基金面上项目的资助。

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杜嘉木研究组和钟雪花研究组合作发现EBS蛋白为二价组蛋白标记阅读器:BAH和PHD结构域分别识别H3K27me3和H3K4me3标记。体外实验发现EBS结合H3K27me3的亲和力要高于结合H3K4me3的亲和力,进一步的结构生物学研究发现EBS的BAH结构域通过识别肽段H3K27me3的甲基化赖氨酸和第30位的脯氨酸来实现序列选择的特异性。EBS可以通过C端一段含有脯氨酸的无规则结构,以自抑制的方式抑制PHD结构域结合H3K4me3。植物体内的实验表明EBS在染色质上能结合H3K4me3和H3K27me3,其在拟南芥基因组上的分布与H3K27甲基化酶CLF的分布相似。EBS抑制成花素基因表达,从而抑制开花,进一步分析发现EBS作为一个分子开关,能分别识别H3K4me3和H3K27me3标记以及精确转变其结合偏好性来确保适时开花。

先前的研究表明,模式开花植物拟南芥的开花受到一个叫做FLOWERING LOCUS C 基因的抑制。在低温条件下,包裹在该基因DNA周围的组蛋白被逐步修饰,进而导致该基因的表达关闭,最终让植物在气温上升后、能够从发育的“生长”阶段切换到“开花”阶段。虽然早期的研究已经确定了参与FLC基因关闭的调节蛋白,但对参与该过程的调节因子及作用机制却知之甚少。何跃辉研究组在早期的研究中揭示了超级蛋白复合体CBC-COMPASS 和 CBC-EFS协同互作,通过调控组蛋白H3K4me3和H3K36me3的修饰提高FLC 基因表达水平(Li et al., Nature Plants,2016)。在该研究中,何跃辉研究组发现一个顺式DNA元件与一个识别该元件并同时识别组蛋白标记的反式蛋白、协同调控低温介导的抑制性组蛋白修饰-H3K27me3,从而沉默FLC基因表达。这一顺式元件与其反式蛋白的互作亦使植物在气温上升后能“记记”低温诱导的FLC沉默,使植物只在温暖的季节开花。

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这两项研究揭示了植物巧妙解密靶基因染色质上的标记,以精准调控关键基因表达的新机制,对理解植物基因表达调控这一基本科学问题具有重要的理论意义,同时也为作物花期调控的生产应用提供了新思路。

该研究揭示了冷记忆顺式DNA元件与其识别蛋白在开花调控中发挥重要功能,是植物开花调控分子机制的重要进展。该研究不仅在表观遗传修饰调控植物开花的分子机制上迈出了关键的一步,同时也为其在花期调控的生产应用提供了新的作用靶点。

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科学家通过高通量数据分析揭示PcG复合体的广谱招募机制

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该工作得到了中科院经费的支持。

研究发现PRC2复合体能够缓冲ABA诱导的植物凋亡

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图1.shl ebs lhp1三突变体

图:VAL1与VAL2蛋白结合在FLC位点的冷记忆顺式DNA元件CME(cis-acting cold memory element)并与LHP1蛋白互作、识别抑制性组蛋白修饰-H3K27me3,进而招募PRC2复合体以催化H3K27me3及抑制FLC基因表达。

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图2.BAH-EMF1复合体介导的基因沉默模式

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图3.EBS蛋白结构

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